Oftalmologie, ochi Fiziologie

URL-

CUPRINS
Aparate de 1.DVIGATELNY ochiului
1.1.Morfo și caracteristici fiziologice
............... oculomotor aparata
coordonarea 1.2.Binokulyarnaya
mișcări ale ochilor ......................
1.3.Vremennye caracteristici
mișcări ale ochilor ........................
mișcări ale ochilor 2.TSENTRALNAYA ORGANIZAȚIEI
2.1.Pervy nivel de sistem oculomotori .......
nivel de sistem 2.2.Vtoroy oculomotori .......
nivel de sistem 2.3.Trety oculomotori .......
Sistemul oculomotor nivel 2.4.Chetverty ....
ASPECTE 3.FILOGENETICHESKIE
Activitatea oculomotor .......................
mișcări ale ochilor 4.IERARHICHESKOE CONTROL ...........
5.LITERATURA .........................................
Problema relației dintre mișcările ochilor perceptive
funcțiile sunat în mod clar în lucrările lui Sechenov
în ultimele concepte de dezvoltare ulterioară stoletii.V REDARE;
riyatiya această problemă a cauzat o mulțime de controverse și-a păstrat
debatability sale de departe această discuție vremeni.Pri
problema centrală a așa-numitul "postroitelnoy"funcții
mișcările nu au condus cercetatorii la un singur mneniyu.Po
încă mai susține conceptul de mișcări oculare cu motor retrase
un rol de lider în formarea obraza.Priverzhentsy optic
paradigma senzoriale, în contrast, cred că funcția perceptuale;
TION, ca atare, foarte puțin dependentă de componentele motorului
zreniya.Obe punct de vedere desfășurat susținut pentru experimente;
date perimental și modele conceptuale.
Problema globală a interacțiunii senzoriale și motorii
componentele corelate cu o serie de întrebări mai specifice,
din care soluția depinde de un răspuns detaliat la central
vopros.Kak motilității corelată cu alte tipuri de ochi musculare
activitate? Ce instrumente (neuromusculare și neuronale)
dihotomie rigid determinat pe mișcări ale ochilor saccadic;
cal și netedă? În ce ordine sunt în curs de dezvoltare ori;
funcționale Activitatea oculomotor forme în filogenia și ontoge;
Veronese? Care este contribuția niveluri diferite ale creierului de management
mișcări ale ochilor? Cum conexiunile neuronale directe și inverse în
organizație saccade? În ce măsură specificul mișcărilor oculare
corelat cu structura câmpului vizual?
1. OCHI sistemului musculo-scheletice.
CARACTERISTICI 1.1.MORFO-FUNKUIONALNYE
aparate de oculomotor
Ochiul uman este antrenat de șase exterior
mușchii oculari, care sunt inervate de trei nervi cranieni;
E - nerv trohleara (IV) alimentează mușchiul oblic de sus, otvo;
dyaschy (VI) nervul inervează mușchiul drept lateral și glazodvi;
gatelny (III) nerv - ceilalți patru mușchi extraoculari (interne;
rennyuyu, de jos și liniile de sus și oblic de jos), și mouse-ul;
Tsu, de ridicare recent superioară veko.V în creștere
numărul de studii având în vedere relația în gestionarea rapidă
mișcări ale ochilor și a procesului de clipire (Watanabe et ai, 1980 .;
Voikmann și colab., 1982) .ne posibil ca procesele de suprimare
percepția vizuală, care însoțește actul de joc intermitent
rol în menținerea unui sentiment stabil în timpul mișcării a lumii exterioare;
Ochii zhenii.
structura inervarea sistemului aparatului oculomotor
ochii slozhna.Yadra pisici în aer liber fac parte din mușchi
motorii somatice poziționare craniene sistemy.Oni;
sunt în formarea reticular mozga.Yadra VI trunchi și
IV pereche de nervi cranieni sunt bine separate și au
suficient de clar ochertaniya.Yadro pereche III - oculomotor
nerv este format din două departamente -somaticheskogo și clonarea;
go.Glavnye nucleu somatic pereche (Oculomotorii
lateralis) .Dobavochnye autonom nucleu fără parasimpatic;
pereche (medial Oculomotorii) .Poslednie prezentat miez
Iakubovici-Edinger-Westphal nucleu și perlit, care este poziționând;
etsya între o pereche de nuclee somatice implicate yader.Vegetativnye
în gestionarea mușchilor intraoculare.
Învinge oricare dintre aceste nervi duce la paralizia de funingine;
corespun- myshts.Naibolee esențială caracteristică paralizie
mușchii oculari este apariția reflexiilor la un anumit
privirea directia (in functie de muschii afectati).
neuroni cu motor, care includ cele trei de mai sus
motorie nervilor cranieni, grupate "miez" , Locul de amplasare cu;
conjugate în butoi mozga.Stepen excitarea neuroni acestor pini;
roliruetsya în principal celule nervoase "centre de control
vedere"Asociată cu formarea reticular Pontine MOSTAI
Formarea MOZGA.Harakter excitație secundar
aceste celule nervoase determină natura interacțiunii dintre
șase glaza.Pri mușchii extraoculari normale dreapta și stânga
viziune binoculară la proiecția același
obiect pus în fovea centrală a fiecărui ochi trebuie să coordoneze;
coordona chiar și cea mai neînsemnată și de scurtă durată
uite.
Cifra este o diagramă a ochiului individuale
acțiunea myshts.Glavnoe - mișcarea cauzată de reducerea
mușchii în cazul în care ochiul a fost neutru anterior
Poziția (privi înainte). Din poziția de pornire a ochiului aproape
nu depind de astfel de mișcări care au loc rectus laterală
(Rotiți spre exterior sau retragere) sau rectus intern
(Medial rotație sau acționare) .Naprotiv, rezultatul
toate celelalte mușchii ochiului depinde de poziția globului ocular
în orbita.
Din figură este de asemenea clar că mișcările ochilor cred exact:
bifate până necesită două contracția simultană a mușchilor;
inferior și linia oblică superioară, și în același timp ar trebui să
scădere de tensiune musculară oblică superioară și inferioară rectus (în
conformitate cu normele de inervatie antagonice).
Problema cea mai controversată în glazodviga fiziologie;
Unitatea de TION a fost problema ochiului proprioceptivă
mușchii myshts.Otsutstvie oculare la animale normale de laborator
- iepure și pisica musculare sobaki- fusurilor ridicat îndoieli
există chiar și orice terminatii senzoriale în aceste mouse-ului;
tsah.Odnako în 1946 P.Daniel găsite în ochi exterior
receptor muscular uman, este foarte similar cu vereteno.Okazalos,
că numărul fusurilor este semnificativ, fiecare dintre mușchii oculari cu;
Ea le ține în jurul 50.Pri grosimea totala a axului 10 până la 50 microni
fibrele lor intrafusal au un diametru de 7-20 um și o lungime de
50 um până la 1 mm sunt astfel de dimensiuni mici pentru a detecta aceste imagini;
Bani a fost foarte ușor.
Caracteristica esențială este ochiul lor axe
specificitatea de desfășurare a acestora: ele se găsesc numai în distal
și porțiunile proximale ale mușchilor și complet absente în ea
abdomen, și anume în cazul în care acestea sunt situate în principal în mușchi
konechnostey.Po aparent ax la nivelul mușchilor oculari acționează
Rolul receptorilor de tendon dublura - dublură a trebui să
Mai mult decât atât, o sensibilitate ridicată (în special de important
pentru a evalua poziția ochilor în momentul fixării și opriri,
poate fi în mod automat menține fixarea) și reține;
prezent într-o anumită măsură, capacitatea de a înregistra musculare
dinamiki.V sprijinul acestei idei poate fi o analogie
între metoda de introducere în fusuri neuromusculare și cea a ochiului
localizare secundară (statice) terminații aferente în
fibre intrafusal de ferestre convenționale myshts.Vtorichnye scheletic;
chania localizate, de obicei la capetele fibrelor care,
probabil se corelează cu funcția lor RECEP statică;
Tori.
Aceste fapte sugerează că sensibilitatea
fusuri neuromusculare ochi (și, probabil, toate receptivi Obra sale;
mations) la sarcinile statice și dinamice nu este egal;
notsenna.Nado să credem că acest model se datorează demite;
mișcări de caractere kadicheskim glaz.V oculomotori APPA;
fină sensibilitate rata treptată la reducerea vitezei
Ea își pierde sensul său biologic, deoarece viteza și amplitudinea
saccade "programabile" în avans și nu poate fi izmenenyvo
sakkady.V în timp ce, în același timp posibilitatea de a propriotsep adecvate;
evaluarea TIVE a poziției ochiului în momentul fixării își păstrează
valoare.
Este posibil ca funcția fusurilor ochiului uman
strâns legate de menținerea fixare exacte în cele mai diverse;
GUVERNAMENTALĂ poziționează axa vizuală, deoarece Numai axul (din;
Spre deosebire de alte tipuri de receptori) sunt capabili să mențină - bla;
influențe Godard fuzimotornym continue - frecvență constantă
descarcă în mușchiul de lucru.
Reprezentarea aferenti a receptorilor musculare externe
ochii nucleare și centrele supranucleare nu cauzează cromozomial;
niy.Ustanovleno că impulsurile primite de la mușchii oculari în mișcare;
nuclee gatelnye ale acestor muschi, colliculus superioare, un motor
mușchii de bază ale gâtului și - ceea ce este deosebit de important pentru analize suplimentare
- în calea cerebeloasa ().
Una dintre principalele caracteristici ale ochiului exterior mușchii sunt;
prin prezența în ele a fibrelor tonice (care constituie circa
20%). Acest fapt a fost găsită la iepuri și descris D.P.Matyush;
kinym () și apoi confirmate de alți investigatori (
) Fibrele .Nazvannye au o caracteristică majoră definitivă;
E mușchii tonice - au sinapti multiple;
conexiuni cal și redus ca urmare a
buzunare locale de cuvinte depolyarizatsii.Inymi evanescente;
E, aceste fibre nu pot fi atribuite fazică și ar trebui
Acesta este clasificat ca un tonic adevărat grinzi, similar cu
grinzi similare ale mușchilor inferioare nu pozvonochnyh.Glaznye
doar grinzi tonice: titularii de fibre similare
gasite in vertebratelor superioare si la om la șoarece intercostal;
Zach, în mușchiul diafragmei a urechii interne () .Vo toate cazurile
scopul lor funcțional este neclar.
Este cunoscut faptul că ochiul uman, în ciuda mobilității sale;
Nost, rămâne într-o stare de stabilire a 95-97% din timpul total
(), Și mișcarea lentă a ochiului curg de-a lungul
saccades cu una dintre principalele tipuri de oculomotori activului;
nosti.V același timp, datele prezentate mai sus indică
că fibrele musculare tonice cât mai bine posibil
adaptat pentru menținerea organelor într-o poziție stabilă și
sokrascheniyam.Poetomu treptată lină a fost natural DIDP;
ty la concluzia cu privire la existența morfologiei unice
o corelație fixă ​​între cele două forme principale ale glazod;
Activitatea vigatelnoy (urmărirea neregulată și neted), cu
pe de o parte, și cele două tipuri de fibre în mușchii ochiului (rapid
fazic și tonic lent) - altele ().
mișcări oculare 1.2.BINOKULYARNAYA COORDONAREA
Dacă luăm în considerare procesul de control al privirii (adică cos;
ochii de mișcare locale și pleoapelor la diferite puncte de fixare
spațiu), putem distinge trei programe diferite:
FRIENDLY 1.Glaza se pot deplasa în sus, în jos dreapta
sau la stânga, astfel încât axele acestora rămân paralele.
2.When schimbarea punctelor de fixare în spațiu (de exemplu,
mai aproape de mai la distanță) mișcarea gență necesară;
Nia în care direcția de deplasare a unui ochi este
o imagine în oglindă a mișcării de fixare a drugogo.Esli;
punctul etsya la o distanță considerabilă de observator, atunci iată;
Tel'nykh parallelny.Esli axa privirea este deplasată la mai îndeaproape
situat obiect, axa vizuală KONVERGIRUYuT.Dlya care;
s-ar traduce privirea într-un punct aflat la distanță, pro necesară;
divergență salarială în care axa ochiului mai dezvoltate;
dyatsya.Esli doresc să traducă privirea din obiectul de pe partea dreaptă
câmp de vedere asupra obiectului de pe stânga, cel mai apropiat de un observator;
Liu, înclinația și mișcări prietenoase bufnițe efectuate;
Nativul.
3.VRASCHATELNYE mișcări ale ochilor FRONTOPARALLELNOY
AVIONUL însoțească înclinarea capului în storonu.Dazhe în LES;
ceai atunci când înclinarea capului se realizează rapid și la un semnificativ
unghiul de unghiul ochiului de rotație nu este cu mult mai mult de 10.
1.3. mișcări ale ochilor CARACTERISTICI TIME
Criteriul temporară a mișcării ochilor împarte în saccades,
perioadele de fixare și o mișcare lină a ochilor.
SAKKADY.Pri de vizionare gratuit ochii noștri fac
rapidă sare - sakkady- de la un punct de fixare la druguyu.Am;
mișcări sacadate plituda poate varia de la câteva
minute unghiulare (la mikroskachkah) la un grade câteva (pui de somn;
De exemplu, în cazul în care ochiul să traducă din partea stângă a dreapta câmpului;
-hand) .Srednyaya viteza unghiulară a mișcării ochiului, durere mai mare;
Chez saccades amplitudine și ajunge la 200-600 grade / sek.Dlitel;
saccades NOSTA variază de la 10 la 80 ms și aproximativ proporțională;
pe amplitudine saccade.
În punerea în aplicare a sistemului vizual de secvență saccade;
TION îndeplinește trei sarcini:
1.Opredelyaet începutul salt
2.Obespechivaet anumite ochi de viteză în mișcare
3.Vybiraet timp de oprire cu ochii, astfel încât
fovealizatsiya a atins un nou punct de fixare.
Dintre aceste sarcini mai greu de explicat (în
reprezentări normale fiziologice context) tretya.Tezis
un mecanism programat de saccade bazat pe faptul,
că mișcările oculare ale sensibilității la intrare retinei
scade brusc, și așa mai departe de circuit retinalnymu reafferentatsiya
feedback-ul devine mai dificilă. Mai mult, rata
sari de viteză care depășește retinian de corecție;
Semnalele Nye sunt transmise pe legătura inversă în glazodviga;
centre. AREA
Cu toate acestea, la o examinare mai atentă, se dovedește că
principiul programării saccade, chiar și construit în clasa D;
ciare mecanism existent nu poate explica de ce
saccade are loc la se atinge un anumit punct și shi;
rokoe amplitudine de variație salturi.
PERIOADE FIKSATsII.Dazhe în timpul perioadelor de fixare, care
a durat de la aproximativ 0,15 până la 2 secunde, ochii muta un pic dincolo de
prin tremor ocular, care nu se termină niciodată (l
amplitudine - câteva minute de arc, iar frecvența este în
intervalul de 20-150 Hz) .During prelungită arbitrar
ochi de fixare, de asemenea, este lent "derivă"Pentru schetko;
torogo punctul de fixare se mută departe de obiect fix. Pentru C;
puterea microsaccades este compensat aceste nămeți și
restabili obiect adecvat de fixare.
o mișcare lină GLAZ.Pri trebuie să stabilească mișcarea;
zhuschiysya obiect necesar pentru a efectua mișcări de urmărire netede
glaz.Pri Această viteză unghiulară de rotație a mișcărilor oculare cu;
aproximativ corespunde vitezei obiectului atunci când viteza
acesta din urmă să nu depășească 60-80 ° C / sec.
Pe mișcări line ale ochilor de urmărire prin interval variabil;
arbori de la 0,3 la 2 secunde se suprapun corecție sakkady.V
acest caz, punctul de imagine a obiectului rămâne blocați în
în termen de 2 grade de mișcare obiect fovea.Pri viteză mai mare
mișcările oculare de urmărire / sec 80 ° apar multă miere;
decât o expunere la medii decât mișcarea subiectului, astfel încât schimbarea lui imagine;
schaetsya de viteză setchatke.Esli fără a depăși mișcarea obiectului;
este de 180 grade / sec, imaginea de offset retinei compensate;
ruetsya cu saccades suplimentare amplitudine mare.
Coordonarea mișcărilor oculare, cum sunt, de obicei de urmărire ostsschest;
S mișcările ulterioare datorate golovy.TOgda rezultante;
schimbare privirea conductoare va fi (până la o anumită limită) corespunde;
deplasare Vat de mișcare mișcări ale capului predmeta.Koordinatsiya
și privirea ochi are loc în centrele de control situate în
trunchiul cerebral.
3. Aspecte filogenetice ale activității oculomotori
1. În toate etapele de evoluția dezvoltării oculomotor în sus;
Paraty este strâns corelată cu dezvoltarea de recepție vizuale și;
Se formează o cu ea o unitate funcțională.
Sistemul oculomotor 2.Filogenez (GDS) nu poate fi
prezentat ca o trecere treptată de la AEC primitiv;
țiilor de comportament complex oculomotorii: principii de comportament;
integritatea cal și caracteristică a promptitudinii deja GDS
la cele mai mici etape de dezvoltare, și anume, la vertebrate inferioare.
3. Pe secțiunile individuale în dezvoltarea filogenetică a GDS
există o kartina.Eto foarte pestriță, datorită faptului că
specificitate GDS (și vedere în general) este supusă caracteristici
mediu, care pot varia foarte mult într-un singur
Clasa zhivotnyh.Poetomu filogenia dificil de a urmări GDS
o singură linie de dezvoltare.
4.Naibolee forma antica de GDS este, aparent, com;
pensatornye transformă globii oculari care apar în timpul virajelor
corpul animalului și care vizează menținerea câmpului vizual. (Dacă
Să ia o GDS vedere largă a activității interne ochi
mușchi - vei recunoaște, probabil, chiar mai mare antichitate
reacții pupilare vegetative.)
5. aparate oculomotor extern este pus pe
probabil ca întreg - o pluralitate MULTI;
FIR perechi de mușchi, care contribuie la o orientare vizuală adecvată
animal în spațiu tridimensional.
Formularul 6.Glavnaya GDA- se transformă netede și compensatorii
saccades - există în toate vertebratele, și dinamica acestora;
Caracteristicile au cal netăgăduit persistența, la toate
stadii de evoluție.
7.Stepen severitate variază foarte mult GDS datorită prezenței
mediul animal și direct dependente de câmp latitudine
vedere, șef de mobilitate, nivelul retinei si fovealizatsii
formează zona centrală a disponibilității binoculară
ochii (frontal, lateral, oblic).
Principalele tipuri de 8.Stabilnost GDS în întreaga Fi;
dovezi logeneza Vertebrate a rolului principal al stem
structurile creierului în organizarea formelor de bază ale mișcărilor oculare
Evaluarea 9. efectuat ierarhic mnogoie GDS;
rovnevomu printsipu.Po dezvoltarea superior (pentru comparație;
INJ cu nivelurile baril) ale creierului tipurile de bază ale secvenței GDS;
TION incluse în noua formă, mai flexibilă și perfectă
comportament.
10. La toate etapele de control oculomotori filogenia
combină toate rigid, fix ereditar
legături cu elemente din plastic, care funcționează pe principiul
sisteme de feedback.
11.Upravlenie GDA are polytouch caracterizat inițial;
ter.Ono datorită integrării retiniene, vestibular,
proprioceptiv, auditiv, tactil (și probabil altele)
semnale, ceea ce face mișcarea ochilor este organic
incluse în abilitățile motorii generale și sunt în concordanță cu "imaginea corpului".
12.Naibolee achiziție mai târziu este fovea buna;
oficiale de urmărire a obiectelor în mișcare, numai formulare
la nivelul primatelor și a provocat de mediu cel mai înalt timp;
viziune binoculară vitiem fin, combinat cu vizual
manipulare controlată a obiectelor mici.
Primul nivel de oculomotori
Primul nivel al sistemului oculomotor include
unitate mușchilor oculari externi și aparatul, inervează (a se vedea
1.1.). Baza semnalului de control al fluxului ajunge exterior
mușchii din cele trei perechi de nervi cranieni: oculomotor;
mu bloc, o recuperare (III, IV, VI) nervului .Perekreschivayuschimsya
Este singurul VI, restul - neperekreschivayuschiesya.
Este posibil ca în mușchii exterioare ale sistemului, ca în multe
alte sisteme neuronale, cu condiția siding interioară;
novație de-a lungul ramurilor sistemy.Tak, stimularea qi nervos autonom;
liarnogo ganglion poate determina o reducere a mușchilor oculari externi,
și distrugerea acesteia - degenerarea fibrelor.
Primul nivel poate fi atribuit nervilor și V, pe care
Intră în creier fluxul principal proprioceptiv de informații;
tsii.Naprimer, a constatat că, după suprimarea V nervului în 6 săptămâni;
pisoi GUVERNAMENTALE, adică. în absența propriocepție, a scăzut brusc
(Mai mult de 6 ori) numărul de câmpuri de orientare selectivă în
neuronii corticali.
NIVELUL DE A DOUA GLAZADVIGATELNOY
Al doilea nivel al sistemului oculomotor include
rând "supranucleară" structuri care sunt posledneyinstan;
TION, declanșând mușchi oculomotori executiv
mecanisme Tier sistemy.K Acestea includ: reticul nucleului;
formarea cluster, structuri de pod, unele anvelopă medie de bază
creier și o serie de alte entități, care poate fi atribuită
centrul mișcărilor oculare de control ale diferitelor direcții
(Centrul vertical, privirea orizontală, mișcarea gență;
zheny etc.). Este de remarcat faptul că un astfel de ipotetic
ideea existenței centrelor individuale sau a ochiului
centre de control prin diverse mișcări ale ochilor despre este;
adversari care tind să rămânem la principiul distribuit;
mișcări oculare de control picior.
Recent, am primit o serie de fapte, dovezi
privind participarea podului în nucleele oculomotori akte.Deystvitelno,
Acest lucru este foarte misterios pentru fiziologi structurii îndeaproape
Acesta este asociat cu o mulțime de educație de vizual-glazodvigatelnots
sistemy.Na core pod proiectat neuronii corticali multe
câmpuri vizuale și asociative .Pe miezul pod și o pisică
câmpuri proiectate de maimuță, cu excepția câmpului 17 și, de asemenea, 18,19,20,21
Zona caneluri suprasylvian laterale (Itoh, 1977) și tubulatura
(Edwards și colab., 1974).
La rândul său tegmentală neuroni nucleu reticular
Podul trimite axonilor la cortexul mozzhechka.V morfofiziologice
Experimentele au demonstrat că paraflocculus și uvulă cerebelului;
Luciano mai mari intrări vizuale corticale prin nucleul de pod decât
alte cerebeloasa oblasti.Izvestno, care, la rândul său,
paraflocculus este exprimată proiecția pe nucleul lateral
cerebelul, care este proiectat pentru diferite formațiuni de trunchi
creier asociate cu controlul mișcărilor oculare - intermediar;
Nye și straturile profunde ale PBCH, Darkshevich și nucleul interstițial
Kahalya.Vozmozhny de bază, de asemenea, legături directe ale nucleelor ​​laterale ale Ministerului Sănătății;
cerebel cu nuclee oculomotori (Carpenter, 1964).
Experimentele au arătat că, deși tserebelloektomiro;
Băi animale (maimuțe) pot efectua un sac normală;
mișcarea kadicheskie (Westheimer, Blair, 1974) Cu toate acestea,
astfel de maimuțe și maimuțe, cu diverse distructii locale
secțiuni ale cerebelului există unele grave narusheniy.K l
includ, de exemplu, o încălcare a procesului de producție buna
mișcările servo, apariția nistagmus spontane, semnificative
dificultate în reținerea privirii deviate și actul de fixare;
tsii.Odnako astfel, pot fi de asemenea afectate și saccades, Koto;
secară, în acest caz, devin mai puțin precise.
Rolul specific al cerebelului în controlul mișcării saccadic;
Ochii zheny în lumina datelor existente modulează
efectele a două tipuri de nervură pe saccades mecanismelor generatoare:
a) pentru a asigura acuratețea saccades
b) asigurarea rearanjamente plasticitate (recalibrare) la
tot felul de nereguli sau modificări ale mediului ().
Analiza neurofiziologice subțire a structurilor cerebeloase
Acesta a arătat că funcțiile acestui organism sunt atitudine de necontestat
la activitatea oculomotor, în general, și la organizarea de saccades
în această bază chastnosti.Na format motivat
înțelegere a modului în care să cerebel "calibrator" saccades, adică. că;
exemplu Coy, care determină durata saccades și Mo;
ințele începutul și cerebel poate kontsa.Neskolko simplificată
să fie reprezentat ca un gigant unitate de întârziere linii saccades;


Cesky signala.Vyborochnoe includerea variind definiție linie;
Situația Delian, sarcină și natura sensomo din plastic;
abilitățile bătut, care sunt supuse unor constante izmeneniyami.Pri
O astfel de interpretare a funcțiilor de cerebel, acționează ca un adevărat
structura furnizarea motorului prednastroy anticipativ;
ki (la saccades și alte forme de activitate oculomotor
și activitatea generală a motorului).
Scopul funcțional al structurilor de al doilea nivel
Se poate observa în tulburările sistemului oculomotor,
care au loc după înfrângerea supranucleară obrazovaniy.Eto
pierderea sau perturbarea verticale, orizontale, ver;
mișcări ale ochilor gentnyh, pareza sau paralizia mușchilor oculari, însoțite;
făcându-se permanent încălcări grave ale vederii.
Se poate presupune că structura sarcina celui de al doilea nivel
include, de asemenea, funcția de comutare mișcări oculare de control
semnale de la diferite sisteme senzoriale ale creierului,;
vizual, vestibular, auz, deplasarea sistemelor de control;
e cap și tela.Podobnye influență experiență multisenzorială
Declarație privind structura și niveluri mai ridicate de vizual-glazodvi;
gatelnoy sistemy.Odnako multimodală trimiterea (prin auz;
urlați, sisteme de vestibular, somatosenzoriali) vine pe
Aceste niveluri ale sistemului, formează numai procesele corecte;
Semnalele de ieșire Bani acestor niveluri, având dreptul "soveschatel;
voce Foot", Întrucât semnalele din aceleași sisteme, viitoarea
al doilea nivel, sunt în măsură să gestioneze în mod direct
mișcări glaz.Po aparent doar la structurile de al doilea nivel
este posibil pentru a comuta acțiunile de control asupra
mișcări ale ochilor care provin din diferite sistem.Opre senzoriale;
confirmă divizat această ipoteză poate fi văzută în RA;
roboții care prezintă semnale de convergență de la diverși senzori;
Sistemele GUVERNAMENTAL oculomotor structura urovnya.Dan a doua;
Nye, puteți găsi, de exemplu, în manualul D.Shade
D.Forda (1976) sau în monografia R.Karpentera (1977).
Al treilea nivel oculomotor SISTEM
Spre deosebire de primul și al doilea nivel include un număr de
structurilor asociate cu procesarea informațiilor în NE calea de urmat;
săpun a signalov.Soglasno vizuale considerată clasificare;
katsii acest nivel includ: ganglionii bazali, PBCH, Mozo;
părăsește corpul, acesta NKT.K Același lucru se aplică în zona de CBSA interne;
iritație care trece ly.Elektricheskoe provoacă axonilor
mișcare a ochiului contralateral (în ceea ce privește enervant
Emisfera) .po Aparent, acest nivel poate fi clasificat
miezuri perne complexe, precum și o serie de alte nuclee talamice,
stimulare electrică care provoacă anumite Obra;
Zoom mișcări organizate la nivel glaz.Trety comparativ cu
inferior este mulțumit caracteristici funcționale:
în primul rând, aceasta include structuri subcorticale vizual;
Controlul mișcărilor oculare și un număr de educație asociativ;
Nij exercitarea funcției senzitivomotor în vizualizator integratoare;
dar-oculomotor sistemul de control;
în al doilea rând, în cazul în care al doilea nivel include centre □ DN;
mod sistematic (pornire) programe în mișcări separate, unități de ochi,
vertical-orizontală centrul privirii, convergență, etc.,
al treilea nivel al structurii de activitate de coordonare funcționează pa;
cizme din aceste centre în performanța programelor blocuri individuale
mișcări;
în al treilea rând, acest nivel este implicat în integrarea Signa;
pescuit, oferind ochi upravleniedvizheniyami multisensory
coordonarea motorie într-un ochi-cap-corp;
În al patrulea rând, iar acest nivel este procesul de recodificări;
Bani rezultatul descrierii senzoriale a lumii exterioare pe "limbă"
programe cu motor executate de un domenii cu motor
structurile neuronale ale implementării cu succes a acestei urovnya.Dlya
Structura de al treilea nivel al nevoii problemei de a fi convertite
descrieri diferite ale lumii din afara, produse de fiecare dintre
sisteme senzoriale, într-un anumit spațiu uniform descriu sistemul
lumea exterioară în care un oculomotori APPA;
Rath.
În prezent, există toate motivele să credem că, în conformitate;
Structura corticală sistem oculomotor includ
moduri de a controla mișcările involuntare glaz.V acest aspect
multe experimente identificate, ceea ce a permis analiza tipurilor
mișcări oculare cauzate de stimularea electrică locală
o serie de structuri subcorticale în cadrul treilea nivel descrie;
sistemul meu.
Cel mai studiat folosind tehnici de iritație electrică;
zheniya mișcări fenomen structuri de apel ochi PBCh.Okazalos
(Guitton și colab., 1980-Roucoux și colab., 1980) că locale
iritarea structurii poate provoca nu numai traficul
Ochii de diferite tipuri și direcții, dar, de asemenea, coordonat
mișcări ale ochilor, capului și proiecție zhivotnogo.Opredeleny corp
iritație zona PBCH însoțită de o mișcare sau
Numai ochii la animale sau coordonate cu mișcare combinată;
zheniyami ochi golova.Dvizheniya numai ochi cauzate de proiecție;
zona PBCH translațională care cuprinde zona din jurul fovea (zona
Centralis) aproximativ 20 carbon. cameră grad.Pri supărător;
lea electrod la o distanță mai mare de frvea proiecție în PBCH vyzy;
mișcări Valis articulare ochi și cap, sau chiar (pe FAR
periferie) și corpul zhivotnogo.Po aparent Investigațiile acestora;
dovany dezvăluie mecanismul foveatsionnogo reflex atunci când ești;
Starea închisă din cauza fie numai sistemul oculomotor, sau
ochi de orientare comună asupra țintei cu ochii, capul și
corp de observator.
Descoperirea existenței proiecțiilor reticular
substantia nigra a denivelările superioare a stimulat o serie de
studii privind nedofa semnificație funcțională;
proiecții minergichesikh din substantia nigra în organizație Sak;
mișcări kadicheskih glaz.Est neuronilor datele despre proprietățile
nucleului caudat Aferentele posibil pentru a asigura participarea
nucleului caudat în controlul oculomotor. ()
Datele din literatură privind implicarea Nejc;
Complexe popuklyatsy ronyh interioare medulyarnoy benzi
(Intraolaminarnye core mediodorsal nucleu, lateral
dorsal nucleu, nucleul ventrolateral și nucleul Predn) tal;
Musa (KVMP) în timpul generării saccades
glaz.Opisany diferite tipuri de activități neuronale precede;
generarea adecvată a mișcărilor oculare sacadate corelat cu cel;
ochi false în orbită, în spontane și a inițiat vizual
saccades glaz.Avtory consideră că este posibil ca n;
Potențialele neuroni neriruemye KVMP itsiiruyut și opri
prelucrare și reglementează transferul de informații între celălalt cent;
Sistemul sakkdicheskoy ramia.
Al patrulea nivel al sistemului oculomotor
Acest nivel este adesea văzut în literatura de specialitate
două aspecte ale clinicienilor imagini glazodviga încălcări;
TION acționează în înfrângerea structurilor corticale în experimente pe
animale cu stimulare electrica corticală a diferitelor departamente ale Ministerului Sănătății;
ha.
La acest nivel al sistemului includ: cortexul vizual
(Fields 17-19), Clair, Bishop zona suprasylvian, ektosilvievu
zonă, insulară și oculomotori koru.Perechislennye
structuri au proiecția din cauza neuronilor partiale PBCH-
dorsal și vetnralnogo tubing, perna, nucleul reticular
talamusa.Vse aceste structuri într-un fel sau altul implicat în organizaționali;
TION oculomotor act.
De la toate nivelurile sistemului oculomotor de cel mai puțin studiate
nivelurile corticale de control al mișcării vizual glaz.Do acum
utilizat apoi formulate în Holmes
(Holmes, 1938) idei despre "fundal" - occipital și"înainte;
ea" (Cortexul premotor) a centrelor de control al motorului cortical
glaz.Issledovaniya acestor ochi din zonele de management a fost început Zha;
cu mult înainte de activitatea Holmes încă în mijlocul secolului trecut. cele mai multe
contribuția lor la studiul realizat de cercetare VM Anchilozantă (Becht;
hohote, 1907), locul de muncă A.Ferrera, E. Gittsiga, G. Fritsche
(Ferrier 1876-Fritsch, Hitzig, 1870) și alte issledovate;
ley.Bylo se arată că centrul din față, spre deosebire de occipital;
lea - vizual, participă la organizarea mișcării voluntare;
a ochiului, în timp ce occipital - organizează involuntar
circulație.
Occipitală și frontală centre la un anumit grad de autonomie și
interacționează reciproc subsistemele de control
mișcări glaz.Opyty cu stimulare electrica a acestor structuri;
tur a relevat anumite dominanță funcțională a frontali
Centrul de zatylochnym.Eto concluzie se bazează pe
relativ mai mare sensibilitate la structurile zonei cu motor
stimulate electric și perioada de latență mai scăzută a mișcării;
zhey cauzată de stimularea centrului din față (Brown,
Graham, 1927) .Estestvenno că această autonomie este destul de convențională,
deoarece cea mai mare parte necesar pentru organizarea mișcărilor oculare
informații vizuale intră în zona motorului nu by-pass
câmp vizual occipital kory.K plus, ca rezultat al ops;
tovarăș cu stimularea electrică a structurilor individuale sous dificile;
dit o relație în timp real între activitatea acestor structuri;
rotunde la buna funcționare a acestora în condiții de videniya.Nesom reale;
Nenno, care este în mare măsură arbitrară și diviziunea în sine la partea din față și din spate;
centre oculomotori. Nij
Mișcarea organizată centrul din spate, nu sunt produse alimentare;
arbitrară sau centru de avtomaticheskim.Peredny, spre deosebire
înapoi prin participarea la organizarea voluntară, mișcare multi-cale;
ochi zhey operează cu semnale de control generate pe
Bazat in mod semnificativ mai multe informații utilizând
cum ar fi formalizată structural "factori"Cum ar fi, de exemplu;
acțiune, memorie, atenție, etc.
mișcările oculare Interconectarea și senzații vizuale mediate;
Wang diverse conexiuni ale câmpurilor vizuale corticale și
mononeuroni mușchii oculari situate în cap baril
mozga.Oblast V2, de exemplu, este proiectat în coliculii
superiores, din care neuronii oculomotor sub axoni;
Nima paramedmannuyu în formarea reticular a pons
și formarea reticular de mijloc mozga.Iz extrastriate iată;
Telnyh câmpuri sunt proiecții în regiunile cortexul prefrontal BP,
care sunt mișcările oculare spontane de control
(Zona 8) și coordonarea motorie "mână-la-gură".Din etihregio;
noi, precum și zona lor de 7 cortexul parietal BP, există proiecții în
centre de control ochi de trunchiul cerebral și partea din spate, în occipital
cortexul camp vizual BP.Dlya proiecții specifice aferente
se deplasează semnale vizuale de la nivelul retinei la modul în care geamandura superioară;
Slide-urile quadrigemina este esențială znachenie.Neyrony superioară
colliculus au legături pentru a amortiza talamusului, în cazul în care semnalele
introduceți PD etaj vizual extrastriate în zonă sunt;
mennoy doli.Eti oferă mișcări de comunicare și integrare
ochi și senzații vizuale.
oculomotor LOOP
Această buclă poate fi distinge destul de clar anatomică
, este proiectat pentru controlul mișcărilor oculare. începe
din câmpurile corticale care controlează motilitatea ochiului, și
și anume, din partea frontală a câmpului vizual (câmpul 8 din Brodmann)
iar partea caudală a cortexul parietal câmp 7 (a se vedea figura) Furajele
informații trece prin sectorul N.caudatus și dorsomedial
partea interioară a globus pallidus sau ventrolateral
o parte din pars reticulata substantsii.Sleduyuschy negru punctul perek;
pentru nuclee talamici închisoare, din care informațiile din nou
se întoarce menționate în polya.Sleduet vizual frontal,
ca axonilor neuronilor reticular oferă garanții la partea de sus
umflaturi quadrigemina, care sunt cunoscute, sunt, de asemenea, implicate
în organizarea mișcărilor glaz.Risunok arată pozitiv
corelație între activitatea celulelor reticular și ochi
saccades. Intensitatea descărcării scade cu fazică Techa;
Niemi înaintea saccade, ca expresie a efectului inhibitor al
Striatum nigra.Vsledstvie acest lucru în talamus sau
umflaturi superioare are loc aktivnost.Strogoe fazică
diferențierea spațială și glazodviga skeletomotornoy;
bucla TION este prezentată, de exemplu, că activitatea
Pars neuronii reticulata se corelează fie cu mișcări ale ochilor,
fie mișcări oro-faciale, dar nu ambele tipuri de mișcare;
Nij.
.
Activitatea celulelor din substantia nigra, Pars reticulata
(Monkey), stare funcțională, care se corelează cu
ochi sakkadami.Vertikalnym prim reprezintă marca
timp flash de lumină. Maimuța este instruit pentru a traduce ochire
un nou punct. Aproximativ 100 de milisecunde după aplicarea luminii
stimul și aproximativ 200 ms înaintea activității saccade
Celulele aproape complet suprimat.
.
mișcări ale ochilor 4.IERARHICHESKOE CONTROL
Analiza comparativă a glazod organizației neuromusculară;
Activitatea vigatelnoy și alte mișcări fizice permise;
este de a identifica caracteristici ale ambelor similitudini și ochi razlichiya.Motorika
sub rezerva principiilor de bază ale sistemului neuromuscular și
în același timp, are o anumite caracteristici, din cauza
rolul jucat de aparatul motor al ochiului în pro;
punerea în aplicare a cesiunii a funcțiilor vizuale.
Extrem de mare viteză supratensiunile contribuie ochi
rapiditate orientări vizuale (și răspunsurile optomotor) și
Acesta oferă o filtrare mișcărilor imaginii pe rețea;
ke, care sunt cauzate de propriile mișcările ochilor.
In modul de rezolvare a acestor probleme au apărut, aparent, Deaver;
Gentz ​​două mecanisme, care sunt separate în ceilalți mușchi
cel puțin, și anume recrutarea mecanismului motorului
unități și mecanismul de schimbări graduale în frecvența evacuărilor în acestea;
Rezultatul ronov.V acestei divergențe, inervatieale saccades sco;
RelA specifice "exploziv" caracterul și mișcări line (pentru
Urmărirea foveale) sunt controlate pe baza frecvenței
reglarea contracției musculare.
Problema fazice interacțiune și unități tonice
cere dovezi suplimentare utochneniy.Odnako astăzi
poate fi rezolvată, teoretic, după cum urmează obrazom.Naibolee ve;
royatno că "real" unități tonice implicate vevolyutsi;
vechi mișcări oculare compensatorii Onno, afferentiruemyh
Activitate vestibulyarno.Vo multe studii efectuate
aceste unități nu au fost detectate pentru motivul că experimentele legate;
Acestea au fost efectuate pe animale staționare.
În ceea ce privește mișcările sacadate și urme
ochi, ambele tipuri de mișcări sunt cauzate fazică
unități care modifică modul de operare (și, probabil, diferențiere;
Rui morfologic).
Extinderea posibilităților metodologice neyrofizoilogii,
a permis să pătrundă în structurile mai profunde ale creierului favorabile;
Valo faptul că centrul de greutate în cercetare a mecanismelor SFA;
Activitatea zodvigatelnoy (GDS) a fost mutat la creier
stvol.S aceste poziții noi sunt gestionate în principal, pentru a da un nivel acceptabil
interpretarea faptelor de mai sus. Cu toate acestea, a existat o serie de
Noi probleme complexe, cum ar fi prezența (sau absența)
trunchiul cerebral șef "centru" GDS, problema reprezentării
diferite tipuri de mișcări oculare, coordonare și, în cele din urmă, ha;
rakter stem interacțiune și structurile corticale,
implicat în gestionarea problemei este GDA.Slozhnost
că, potrivit multor date fiziologice, toate;
Dela trunchi - de la medulare la diencefalică - fie
în caz contrar implicat în unele cazuri de oculomotori kontrolyu.V
Acest lucru este valabil nu numai diverse, dar, de asemenea, același tip de mișcare;
niy.Pochemu mecanisme aceleași centrale au fost atât de larg GDS
reprezentate la toate nivelurile creierului?
Cheia pentru interpretarea acestei reguli poate fi
abordare evolutivă a problemei.
Filogenia tubului neural începe să se coaguleze
nivelul viitor al bulbul rahidian, și au, prin urmare,
dezvoltarea în continuare în ambele storony.Eto este de înțeles:
este aici, în apropierea gurii de;
mile distanță, oferă o importantă autonomă și somatică
obrazovaniya.Zdes format somato-vegetative cea mai veche;
cal "centru de coordonare" Din care și nachinaetsyapro;
proces stărilor kefalizatsii.V mișcare vermiform primitive;
Nia transformă capătul frontal al corpului contribuie la ușor;
orientare animal ranstvennoy, ceea ce înseamnă o posibilitate;
TION extins odată cu apariția nervoase sensibile la lumina
finaluri - rudimentele glaz.S viitor, aceste poziții devine
sentiment de vizibilitate de birouri pentru autovehicule în
măslini inferior - asociat nuclee ale bulbul rahidian implicate
în reglarea capului și orientarea tela.Vidimo se transformă, bine;
oferind astfel legături aparate oculomotorii OAPC moderne;
noapte în cursul dezvoltării sale a fost inclusă în integralei;
Diagrama clorhidric orientarea spațială a animalului, care să permită
coordonează mișcările capului, ochii și toate tela.Poskolku
orientarea și mișcarea în spațiu sunt strâns legate de
influența gravitației, din stadiile timpurii ale OAPC filogenie;
nocturn format bucla de control oculomotor
activitate, combinarea aparatului vestibular și cerebel
măslina inferior.
Ochii vertebratelor moderne au format ca urmare a
"ieșire în afară" tub neural la mijloc mozga.Poetomu
o linie de bază mișcări de reglare în buclă retiniană
ochi face nerv mezencefalic obrazovaniya.Verhnie
colicului superior (VD) în care axonilor ganglion se termină în adeziv;
curent, - un ochi ganglionul stem substanțial setchatok.Po
originea lor, ele pot fi considerate ca fiind analogi
Ganglionii segmentară aferente spinal mozga.V astfel SLN;
celule de ceai profunde straturi de afaceri interne și anvelope (tegmentum) mediu
creier sunt analogi segmentală interneyroov rol
care este integrarea multisenzoriale de vizual,
auditiv și pripriotseptivnyh (din mușchii ochilor, gâtului și a altor) baze spatiale;
Locos.
convergență Polysensory asupra neuronilor HP are aparent
crucială pentru realizarea a două mecanisme:
a) corelarea ochiului motilitatii motorie somatică generală;
Coy;
b) reacții optomotor adecvate, adică. mișcări de stomac;
Nogo ca răspuns la semnalele vizuale.
straturile profunde ale neuronilor trimit axonii WA pe Parama;
Formarea dially reticulară a podului și colateralii lor Procedînd;
dizolvată direct în toate oculomotor yadra.Takim Obra;
Zoom, calea cea mai scurtă, pune în aplicare răspuns glazadvigatelny
stimul vizual include următoarele cazuri: RECEP;
retina Tora - celulele ganglionare - celulele aferente;
strat de suprafață VD - interneuronii VD - neuronii premotor
straturile profunde ale HP - nuclee oculomotori -motoneyrony.
VD reprezintă, probabil, nivelul la
care, sub acțiunea de control care vine din cortexul (precum
din alte cazuri) impulsuri are loc selecția retiniene;
Semnalele necesare pentru GUVERNAMENTALE furnizarea de motilitate adecvate
Conform sarcinilor comportamentale actuale.
Vorbind despre rolul HP în reglementarea activului oculomotor;
Nost, trebuie să se țină seama de faptul că mișcările oculare pot afferen;
ted alte intrări senzoriale, nu inclusiv VD.Tak
pentru punerea în aplicare a reflexului suficient vestibular-oculomotori
obligațiuni care acoperă aparatului vestibular, miez paramedial;
Formarea reticular clorhidric și oculomotor yadra.Neyrony VD
nu este activat prin care curge mișcări urme glaz.Vyd;
presupunerea vinuto că, în acest caz, circuitul funcționează
reglementare care cuprinde, ca o legătură latte centrală;
Organismele geniculați -sectoral ().
Astfel, stem nivel oculomotor
Controlul este un foarte complex, relativ separat
(Capabile să funcționeze independent) filogenetic
sistem holistic antic de operare într-o unitate indisolubilă cu
unități senzoriale ale aceluiași (sau stem) care urovnya.Imenno
nivelurile sunt determinate de caracteristicile dinamice de bază
Activitatea oculomotor, munca coordonată de ambii ochi și
coordona mișcările ochilor cu celelalte componente ale motorului pentru;
vedeniya.V acest caz, ridică în mod inevitabil problema de principiu;
Valoarea cială și mecanismele reale ale corticale superioare
cercetatorii aktivnostyu.Mnogie de control oculomotori
în general, ignora rolul cortexului în oculomotor CONT;
le.Veskim argument pentru ei este faptul că, din cauza răspunsurilor
nivel pe cortexul vizual (adică "optomotor" zone) D;
gistriruetsya numai după 100-200 ms de la începutul sau la sfârșitul
saccades () .Mozhno, prin urmare, presupune că procesele neuronale
în cortexul vizual nu au control (programare), și
numai "epifenomen" caracter, și anume, uzhesver state;
shivshiysi dvizheniya.No fapt, în această ipoteză descompune principiul
organizarea ierarhică a abilităților motorii.
Analiza de mecanisme reale de interacțiune a diferitelor niveluri
dezavantaje dificile neyrofiziologichesikh specifice date;
GUVERNAMENTALĂ Aparent, aceasta este una dintre sarcinile imediate ale NAU fiziologice;
ki.Seychas poate doar presupune că sarcina principală a feței
etaje ierarhie nervos este de a crea anticipativă
presetarea etajele inferioare, și anume "executiv" autorități.
Prin această separare a funcțiilor este păstrată posibilitate;
Rapid Response (APW pe nerv relativ scurt
căi și conform unei secvențe binare transmise "instrucțiuni") Și în același timp;
Menno posibil să se evalueze în mod continuu schimbarea situației în TSE;
deșeuri în conformitate cu comportamentul obiective globale de forme complexe;
Nia (acesta din urmă este prerogativa instanțelor superioare) .Dacă această
interpretarea întârziere paradox cortexul încetează să mai fie Nepo;
ble: într-adevăr înregistrează pe baza evenimentului;
primi feedback-ul, dar impulsurile de reglementare au fost deja trimise pentru;
înainte (când și în ce formă - acestea sunt aspecte care necesită investigații;
dovaniya).
Aparent, tulpina și nivelurile corticale de management
mișcările ochilor nu funcționează "ryadopolozhenno"- în
apoi a pierdut sensul și beneficiile autorității ierarhice;
nizatsii.Imeyuschiesya dovezi sugerează că
scoarță de copac oferă forme comutator de bază ale mișcărilor oculare în complexitate;
formă integrată Nye povedeniya.Tak, de exemplu, occipital
Zona participă la aprobările necesare pentru ho;
Rosho a dezvoltat o viziune binoculară (), și promovează
îmbunătățirea mecanismului de percepție glubiny.Aktivatsiya fron;
pentru câmpurile oculomotori de bază asociate nu numai cu mișcările
ochi, dar cu meandrele ale capului () și joacă, probabil,
un rol important în coordonarea mișcărilor oculare și de mână cheloveka.Pari;
etalnaya cortexul este responsabil pentru organismele spațiale exacte;
mișcări oculare zatsiyu, în conformitate cu "imaginea corpului"și măsurabile;
poziția corpului neniyami în spațiu (). astfel
diferite zone corticale nu sunt pur și simplu "mutare" ochii și corpul;
sinergie complexă nizuyut cu mișcări oculare.
Abordarea ierarhică a mișcărilor oculare proiectii;
Indică faptul că diviziunea muncii "vertical", Caracterizat;
ter subordonarea poveștile individuale și rolul lor în inițierea motorului;
componente dimensionale comportament - un complex și departe de a fi rezolvate mostre;
lema.Po aparent, în lumea reală comportamentul și activitatea
interacțiunile din cadrul ierarhiei poate fi destul de Variabilitatea;
mi.V situații diferite și cu diferite grade de sisteme de formare;
noi, în general, rolul de lider poate să aparțină diferite link-uri și
alegerea dihotomică între cele două direcții de trafic către;
spațiului comercial de comandă (sau programe de motor) - un bottom-up sau
de sus în jos - nu este deloc obligatorie.