Neurofiziologie photoreception

Excitația rezultat este trecut de-a lungul căilor optice în zonele vizuale subcorticale și corticale ale creierului.

In pulsul retinei trece prin lanțul de 3 tipuri principale de celule nervoase:

1. fotoreceptori,
2. Celulele bipolare,
3. celule ganglionare.

interacțiunea funcțională între ele se realizează prin amacrine și celulele orizontale de la nivelul retinei.
mecanismele neurofiziologice ale photoreception foarte complexe. Fotoreceptorii retinei depolarized inchis si inchiderea lor secreta continuu neurotransmițători în fanta sinaptică, o lățime de 0,02 microni. Mai mult decât atât, în întuneric, curentul întunecat este constant fluid de țesut care conține ioni de sodiu (Na⁺), Potasiu (K⁺) Si calciu (Ca²⁺) Prin canalele ionice ale fotoreceptorilor segmente ale membranei exterioare.
Acest proces fiziologic continuu menține segmentele exterioare membrană depolarizare fotoreceptoare, crescând astfel activitatea.
Lumina este un stimulent adecvat pentru organul de vizibilitate. Excitația tije si conuri ale retinei sub influența luminii (fototransductie) este prevăzut și a proceselor fotochimice secventa bioelectrice loc in segmentele exterioare fotoreceptoare. Fototransductie - această transformare a energiei fotonilor absorbiți în schimbarea pe termen scurt în impedanta bioelectrica la membrana plasmatică a segmentului exterior al fotoreceptorilor. Sub apare influența luminii pigmenți vizuali reacție fotochimică și o parte proteină (opsina) albită o molecula pigment vizual activează un număr mare de molecule fosfodiesterazei enzimă și transducinei. La rândul său, fosfodiesteraza facilitează hidroliza ulterioară (degradarea) a zeci de mii de guanidinmonofosfata molecule ciclice (cGMP), prin care canalele ionice deschise ale fotoreceptorilor segmente ale membranei exterioare. Lumina, creșterea potențialului de membrană al fotoreceptor, ea hyperpolarizes, reducând astfel excreția neurotransmițători în fanta sinaptică. Aceasta, la rândul său, duce la o schimbare a potențialului electric în neuronul postsinaptic secțiunea următoare, t. E. In celulele bipolare. În cazul în care potențialul de membrană în întuneric este mică și fotoreceptor este de 20-40 mV, când este expus la lumina membranei exterioare de segment fotoreceptoare și hiperpolarizare potențialul de membrană a fost aprins creșteri luminoase cu 30-50 mV. Hiperpolarizarea continuă pe toată perioada de expunere la lumină.
Astfel, primari de reacție fotochimică pigmenții vizuali în segmentele exterioare ale fotoreceptorilor este începutul procesului vizual. Ca rezultat, decolorare doar o molecula de pigment vizual închis câteva zeci de mii de membrane canale de ioni fotoreceptoare care explica sensibilitatea extrem de mare de ochi umani surse de lumină la foarte slab, mai ales în întuneric. În lumina strălucitoare toate canalele ionice ale membranelor de fotoreceptori au fost închise și consolidarea în continuare luminozitatea nu afectează starea canalului ionic și dă hiperpolarizare suplimentare cu membrană. manifestare electrofiziologic a proceselor fotochimice în segmentele exterioare ale fotoreceptorilor este „A“ electroretinogram val (ERG).
Procesul de dezintegrare și re-sinteza cGMP este reglată prin sistemul fiziologic foarte avansat. Sistemul de regulament are ca scop o revenire foarte rapidă dependente de canal de ioni în stare întuneric și, în consecință, nivelul întunecat refacerea potențialului de membrană. Mecanismul segmentului exterior luminii fotoreceptor adaptarea este un proces lent. Un rol major în punerea în aplicare a acestor două procese joaca ioni de calciu - mediator intracelular clasic. În centrul unei reveniri rapide a nivelului întunecat al potențialului de membrană este mecanismul molecular al deschiderii rapide a canalelor ionice cGMP-dependente. Procesul de recuperare include un „decalaj“ de proteine ​​canal de ioni de calciu - calmodulin. Ca rezultat al desorbția calmodulin crește capacitatea de a lega canalul ionic molecula cGMP când concentrația lor după flash-ul de lumină în segmentul exterior al fotoreceptor este mic. Calciul este, de asemenea, un regulator al activității intracelulare a unor enzime.
În segmentul exterior al fotoreceptorilor, există, de asemenea, mecanismul enzimatic al re-sinteza cGMP. Mecanismul enzimatic de reglementare a proteinelor sunt implicate, au exprimat activitatea antigenică. Una dintre aceste proteine ​​- arestin. In imunologie, proteina cunoscut sub numele de «S-antigen“ - antigen solubil (solubil). Arestin - cel mai activ alb uveitogenny a ochiului. reacția autoimuna este important în patogeneza mai multor boli ale ochiului.
Fotoreceptorii sunt interconectate contacte bioelectrice. Relația lor este foarte selectiv: stick-uri legate cu bastoane, conuri - cu conuri. În funcție de viziunea de culoare asociat cu conuri krasnooschuschayuschie krasnooschuschayuschimi sensibile la verde - cu zelenooschuschayuschimi, conuri albastre - cu sineoschuschayuschimi.

} {Modul direkt4

sinaptica de celule fotoreceptoare se termină terminalyo, care are o structură complexă. Stratul exterior al sinaptice retinei interactioneaza functional trei neuron: fotoreceptoare, bipolare și celulele orizontale. Neurotransmițătorilor în aceste sinapse este glutamat. Când transferul de impuls de fotoreceptor la un semnal de celulă bipolară este amplificat de aproximativ 10 ori. Prin urmare, mici modificări în potențialul fotoreceptor poate provoca bipolară reacție semnificativă.
Există două moduri în impuls nervos structuri de transmisie retinei. mod direct - de la fotoreceptorii la bipolară și de la bipolară la celulele ganglionare. Modul indirect este legat de comutarea între fotoreceptori și celulele orizontale bipolare din retina si intre celulele bipolare si ganglionare - celule amacrine.

Rod-neuronale cale. În retină, există doar un singur tip de celulă bipolară morfologic care formează compuși cu fotoreceptori formă de tijă. Rod-bipolare colectează intrările din bețele 15-30 din stratul plexiform exterior al retinei. formă bipolară invaginating dungată sinapselor intre dendritele lor și terminale în formă de tijă. Axonii bipolare intra în stratul plexiform interior și se termină în corpurile de celule ganglionare retiniene. Cu toate acestea, așa cum se arată prin studii de microscopie electronica, dendritele celulelor ganglionare nu formează contacte directe în axonilor celulelor bipolare. Comunicarea între axonilor și dendritelor celulelor ganglionare bipolare prin celule amacrine.
Astfel, tijele sunt conectate la celulele ganglionare nu direct, ci indirect - celula amacrine.

Acest lucru permite retinei de a realiza două procese fiziologice foarte importante:

1. semnal de divergență (împrăștiere) și un rod-
2. convergență (colectare) a semnalelor de la mai multe tije și în formă de tijă bipolar pentru producția lor sinaptice a celulelor ganglionare.

celula amacrine este de asemenea asociat cu Rod- mod de con, astfel încât semnalele Rod- pot folosi calea kolbochkovh bipolara la celulele ganglionare ale retinei. Divergența și convergența în căi în formă de bară neuronale duce la acumularea și creșterea semnalului în formă de tijă la niveluri foarte scăzute de intensitate a luminii. Acest lucru permite sistemului vizual uman să fie foarte sensibile la chiar și un singur cuantum de lumină.

Neuronal calea con. Transmiterea semnalelor de conuri din retina semnificativ diferită de calea de semnal purtătoare de rod. Deja în stratul plexiform exterior al sinapselor formă nivel conuri de retina cu diferite tipuri de celule bipolare și nu cu un singur tip de celulă, un sistem sub formă de tijă. De bipolars con diferite dimensiuni ale proceselor dendritice, și pe această bază disting două tipuri de bipolare, respectiv: musculițele (pitică), sau bipolars miniaturale pitic, bipolars krupnopolnye difuze și difuze. De con celule bipolare diferite de bipolară în formă de tijă în funcție de tipul de contacte sinaptice.
Astfel, de bipolar con, spre deosebire de drept formă de tijă care formează sinapse cu dendritele celulelor ganglionare ale retinei, mai degrabă decât prin celula amacrine ca elemente intermediare pentru transmiterea semnalelor. Prin urmare, calea de con convergentă mai directă și mai puțin de Rod-. Un număr de bipolară butoiaș converge număr mai mic de conuri decât tije o tijă-bipolare. In tractul final al circuitelor neuronale con cantitate foarte mică de bipolară con și bipolară converge chiar una pe celulele ganglionare situate la fovea. În acest tip de cale de transmitere a semnalului de con oferă o mare putere de rezolvare (acuitatea vizuală) a regiunii de con al foveei centrale a retinei și de contrast ridicat.
Diametrul zonei centrale a campului receptiv celulelor bipolare din retina este de 100-200 microni, care corespunde zonei de ramificare a detrita celulei bipolare. În consecință, răspunsul centrului câmpului receptiv celula bipolară, atunci când stimularea luminii cauzate contactelor sinapsele fotoreceptorilor pe bipolare dendrite.
Pentru acuitatea vizuală ridicată a căii con de fovee a retinei are două canale - on și off. In contact cu musculita două bipolar (cu temporizare la acționare și centru) conexiune, un fovea con, care sunt în contact cu două celule musculițele ganglionare (de asemenea, cu temporizare la acționare și centru). În acest sens, se crede că raportul este de 1 în zona foveei dintre celula bipolară și ganglionare: 1. Cu toate acestea, în afara fovee este posibil să se conecteze mai multe tipuri de con bipolara. Deci, cât mai devreme de 3 mm de la foveei, pe langa periferie, celulele bipolare Midge conectate la 2-3 conuri. Prin urmare, în circuitul de con pe fiecare cale fovea poartă informații despre o singură culoare la centrul terenului receptiv, și din alte zone ale retinei de mai multe canale de con căi de semnal poate trece de la un tip de conuri sau de la mai multe tipuri, de exemplu. E. Be heterocromică. Din acest motiv, acuitatea vizuală în zona parafoveală retinei este redusă în mod semnificativ.
Fenomenului cale de con, de asemenea, oferă un contrast consecvent și simultane în sistemul vizual. Celulele orizontale, conectate peste zona retinei in sinapselor sincițiu asigura funcția de contrast simultan.