Anatomia și fiziologia testicule

Video: Anatomie și fiziologie

Testiculelor (testiculele) adult sănătos - asociat, ovoidă, cu dimensiuni 3,6-5,5 cm lungime si 2,1-3,2 cm lățime. Masa fiecărei - aproximativ 20 În virtutea poziției sale în scrot aceste glande sunt la o temperatură la 2-2,5 ° C sub temperatura abdomenului, care promovează transferul de căldură între sângele. spermatica și sistemul venos superficial.

Fluxul venos de ieșire din testicule și fanere lor formează un plex, din care sânge intră în rinichiul stâng și dreapta - în vena genital inferior. Testicul este înconjurată de o capsulă groasă formată din trei straturi: visceral, tunica vaginalis, tunica albuginee și interior, tunica vasculosa. Albuginea are o structură fibroasă. Membranele sunt aranjate fibrele musculare netede, ceea ce contribuie la reducerea motilității spermatozoizilor in epididim (epididim). Prin capsula este de aproximativ 250 de lobi piramidale separate unul de celălalt septuri fibrotic.

tubii seminiferi oarecum spiralate 30-60 cm lungime. Ponderea acestor tubulilor reprezintă mai mult de 85% din ouă dispuse în fiecare lob. tuburi drepte scurte se conectează direct la tubulii testicul rete, unde sperma intră conducta de epididimului. Ultima sub forma indreptat ajunge la 4-5 metri în lungime, și într-o stare pliată formează un cap, corp si coada epididimului. Epiteliul din jurul lumenul tubilor, celulele Sertoli sunt aranjate și spermatocitelor. Intre tubii tesutul interstitial sunt celule Leydig, macrofage, sânge și a vaselor limfatice.

Celulele Sertoli Cilindrice efectua multe funcții: o barieră (datorită contactului apropiat unul cu celălalt), fagocitoză, transport (partea mobilă în spermatocitelor la lumenul tubular), și în final, endocrine (sinteza și secreția proteinelor androgensvyazyvayuschego și inhibina). Celulele Polygonal Leydig posedă ultrastructura (exprimat reticulul endoplasmic neted), și enzimele specifice steroidprodutsiruyuschih celulelor.

Testiculele joacă un rol major în fiziologia reproducerii masculine. Astfel, achiziționarea unui fenotip de fat de sex masculin este determinată în mare măsură de produsele testicole substanță embrionare Mullerian de inhibare și de testosteron, și apariția caracteristicilor sexuale secundare în timpul pubertății și capacitatea de a reproduce - activități testiculare steroidogenice și spermatogeneză. Fig. 80 prezintă schematic relația dintre funcțiile acestor glande cu procese fiziologice care apar în timpul vieții fetale și postnatale.

Fig. 80. Comunicarea funcției testiculare cu modificări fiziologice pe tot parcursul vieții.

Sinteza, secreție, și metabolismul androgeni. Aceste produse testicule aparține unui rol mai important decât cortexul suprarenal. Este suficient să spunem că doar 5% din T formate în afara testiculului. Celulele Leydig pot sintetiza din acetat și colesterol (Fig. 81).

Fig. 81. Sinteza testosteronului colesterolului (săgețile groase indică direcția reacțiilor principale din testicule umane).

Sinteza acestora din urmă în testicule nu este, probabil, diferit de procedeul din cortexul adrenal. O etapă cheie în biosinteza hormonilor steroizi este conversia colesterolului în pregnenolon, care implică catenă laterală clivaj în prezența NADH și a oxigenului molecular. Conversia ulterioară a pregnenolone la progesteron poate avea loc în diferite moduri. La om, o importanță aparent predominantă cale D5 în care pregnenolone este transformată în 17a-hidroxipregnenolonă și mai departe în dehidroepiandrosteron (DHEA) și T.

Cu toate acestea, este posibil și D4 căi prin 17-hidroxiprogesteronului și androstendionă. Enzime astfel de transformări sunt Sv-oksisteroiddegidrogenaza, 17a-hidroxilază și altele. In testicule, ambele în glandele suprarenale, steroizi și conjugații produși (în principal de sulfați). Enzimele colesterol clivaj catenă laterală sunt localizate în mitocondrie, în timp ce enzimele de sinteza colesterolului și acetat de testosteron din pregnenolonă - microzomi. In testiculele, există un substrat al regulamentului enzimei. Astfel, persoana care se desfășoară în mod foarte activ hidroxilarea steroizi în 20 poziția și 20a-oksimetabolity pregnenolonă și progesteron inhibă 17a-hidroxilarea acestor compuși. In plus, testosteron poate stimula educația corespunzătoare, care afectează conversia androstendionei.

testiculele Adult produc la 5 la 12 mg de testosteron pe zi, precum si androgeni slabi, dehidroepiandrosteron, androstendion și 3b androsten, 17b-diol. Tesutul testicular format și cantități minore de dihidrotestosteronul și enzimele prezente aromatizarea, rezultând în sânge și spermă se încadrează și cantități mici de estradiol și estronă. Desi sursa primara de testosteron testiculare sunt celule Leydig, dar enzimele steroidogenice prezente în celelalte celule ale testiculelor (epiteliului tubular). Ei pot participa la crearea unor niveluri ridicate T locale necesare pentru spermatogenezei normale.

Testiculele secreta T nu este constantă, dar ocazional, și servește drept una dintre cauzele fluctuații mari ale nivelului de hormon în sânge (3-12 ng / ml la bărbați tineri sănătoși). Ritmul circadian al secreției de testosteron maximizează concentrația acestuia în sânge dimineața devreme (aproximativ 7 AM) și minim după-amiaza (aproximativ 13 ore). T este prezent în principal în sânge ca un complex cu gormonsvyazyvayuschim sexual globulina (SGSG) care face legătura între T și DHT cu afinitate mai mare decât estradiol. Concentrarea SGSG scade sub influența hormonului de creștere și T și crește sub acțiunea hormonilor estrogeni si tiroidieni. Albumina leaga androgeni mai slabe decât estrogeni. Într-o persoană sănătoasă într-o stare liberă este de aproximativ 2% ser T, 60% sunt asociate cu SGSG și 38% - cu albumină.

transformări metabolice supuse T libere, și T, legat de albumina (dar nu SGSG). Aceste transformări sunt în general reduse pentru a restabili grupa D4-ceto pentru a forma un derivat OH sau Over-SG-OH (în ficat). Mai mult, gruparea hidroxi-17b este oxidat la forma 17c-ceto. Aproximativ jumatate din testosteron produse excretat ca androsteron, etioholanolona și (într-o mult mai mică măsură) epiandrosterona. Nivelul acestor 17-cetosteroizi in urina nu este de a judeca producția de T, deoarece aceleași transformări metabolice sunt expuse și androgenii suprarenali slab. Alți metaboliți de testosteron sunt excretați glucuronid sale (nivelul care, în urina unei persoane sanatoase este bine corelată cu producția de testosteron), precum și 5a-5c-androstan Peste, 17p-dioli.

Efectele fiziologice ale androgenilor și mecanismul lor de acțiune. În mecanismul acțiunii fiziologice de androgeni sunt caracteristici care le diferențiază de alți hormoni steroizi. Astfel, în organah- „țintă“ sistemul de reproducere, rinichi și T pielii influențate de enzimă intracelulară D4-5a-reductive vase transformate în DHT, care, de fapt, produce efecte androgenice: creșterea dimensiunii și activitatea funcțională a organelor sexuale auxiliare, organism de păr de pe model de sex masculin și secreție crescută a glandelor apocrine.

Cu toate acestea, în T mușchi scheletici în sine, fără transformări suplimentare pot crește sinteza proteinelor. Receptori tubii seminiferi au afinitate aparent egale pentru T și DHT. De aceea, pacienții cu deficit de 5a-reductază este menținută spermatogenezei activă. Transformarea într-un pregnesteroidy 5p 5p sau androsten-, androgeni, ca progestine poate stimula hematopoieza. Mecanismele de influenta androgeni asupra metaphyses de creștere și osificare liniare nu sunt bine înțelese, deși creșterea mai rapidă coincide cu o creștere a secreției de T la pubertate.

În „ținte“ organah- liber T intra in citoplasma celulelor. În cazul în care celula are o 5a-reductază, acesta este convertit la DHT. T sau DHT (în funcție de organa- „țintă“) se leagă de receptorul citosolic reconfigurează molecula sa și, astfel, o afinitate pentru acceptor nuclear. Gormonretseptornogo interacțiune complexă cu acesta din urmă conduce la o creștere a concentrației unui număr de mARN, care este cauzat nu numai accelerarea transcriptiei și stabilizare, dar moleculele. In T metionină de prostata, de asemenea, îmbunătățește legarea ARNm ribozomilor, unde cantități mari de ARNm. Toate acestea conduc la activarea transmisiunii cu sinteza proteinelor functionale care schimba starea celulei.

Reglementarea secreției de hormoni de către testicule. Rolul fiziologic important al testiculelor explică complexitatea ordonarea funcțiilor lor. influență directă asupra lor au trei hormoni pituitare anterioare: FSH, LH și prolactină. După cum sa menționat deja, LH și FSH sunt glicoproteine compuse din două subunități polipeptidice, în cazul în care o subunitate a ambilor hormoni (și TSH) este aceeași, și molecula de specificitate biologică determină o subunitate care devine activă după combinație cu o subunitate de orice fel animale.

Prolactina cuprinde, de asemenea, un singur lanț polipeptidic. Sinteza și secreția de LH și FSH la rândul lor, sunt controlate de factorul hipotalamo - gonadotrofina hormonului de eliberare (sau lyuliberina), care este o decapeptidă și nucleele hipotalamice produse in vasele de portal pituitar. Există dovezi de implicare a sistemelor monoaminergici și prostaglandine (seria E) în reglementarea lyuliberina producției.

Conectarea cu receptori specifici de pe suprafata celulelor pituitare lyuliberin activează adenilat ciclaza. Cu ajutorul ionilor de calciu, acest lucru duce la o creștere a conținutului de AMPc în celulă. Nu este clar, dacă datorită naturii pulsatorie a secretiei de influente hipotalamici LH pituitare.

Lyuliberin stimulează secreția atât LH și FSH. Raportul dintre acestea depind de condițiile în care glanda pituitara secreta hormoni. Deci, pe de o parte, lyuliberina injecție intravenoasă conduce la o creștere semnificativă a nivelului de LH din sânge, dar nu și FSH. Pe de altă parte - infuzia continuă de eliberare a hormonului este însoțită de creșterea în sânge ambele gonadotropine.

Aparent, efectul asupra glandei pituitare lyuliberina modulate de factori suplimentari care fac parte din numărul de steroizi sexuali. Lyuliberin controlează în primul rând, sensibilitatea hipofizare la astfel de efecte și modelare este necesară nu numai pentru a stimula secreția de gonadotropine, dar, de asemenea, să-l mențină la un nivel relativ scăzut (bazală). Secreția de prolactină, așa cum sa menționat mai sus, este reglementat prin alte mecanisme.

În plus față de acțiunea stimulatoare a TRH, experiența laktotrofy pituitară și efectul inhibitor al dopaminei hipotalamic, care activează simultan secreția de gonadotrofine. Cu toate acestea, serotonina crește producția de prolactină.

LH stimulează sinteza și secreția celulelor steroizilor sexuali Leydig precum și diferențierea și maturarea acestor celule. FSH îmbunătățește probabil reactivitatea lor cu LH, LH-induce apariția de receptori de pe membrana celulelor. Deși FSH a fost in mod traditional de hormoni, o spermatogeneza ordonare, dar fără interacțiunea cu alte organisme de reglementare nu rulează și nu suportă acest proces, care este necesară pentru efectul combinat al FSH, LH și FSH și LH T. interacționează cu receptori specifici de pe membrana, respectiv celulele Leydig și Sertoli și prin activarea adenilil crescut cAMP conținut în celulele care activează fosforilarea diferitelor proteine celulare. Efectele prolactină la testicule mai puțin studiate.

mare concentrare de spermato- lent și steroidogenezei, deși este posibil ca, în cantități normale ale acestui hormon este esential pentru spermatogeneză.

Reglementarea funcției testiculare sunt esențiale și reacțiile de răspuns, se închide la diferite niveluri. Astfel, gazul de eșapament inhibă secreția de T Aparent, această buclă de feedback negativ este mediat de T numai liber, care nu este legat în gormonsvyazyvayuschim globulina sex ser. Mecanismul efectului inhibitor asupra secreției de LH T este destul de complicată. Aceasta poate lua parte și conversia intracelulară de testosteron sau de DHT, sau estradiol. Este cunoscut faptul că estradiol exogen suprimă secreția de LH în doze mult mai mici decât T sau DHT.

Cu toate acestea, din moment ce DHT exogena are totuși astfel de efecte și, prin urmare, nu este supus aromatizarea din urmă proces nu este, evident, încă necesară pentru existența efectului inhibitor asupra secreției de LH androgeni. Mai mult decât atât, natura impulsului de schimbare a secreției de LH prin acțiunea estradiolului pe de o parte, și T și DHT - pe de altă parte, este diferită, ceea ce poate indica o diferență în mecanismul de acțiune al acestor steroizi.

În ceea ce privește FSH, dozele mari de androgeni și sunt capabili de a inhiba secreția de hormoni hipofizari, deși concentrațiile fiziologice ale T și DHT nu au nici un astfel de efect. În același timp, estrogenii inhibă secreția de FSH chiar mai intens decât LH. Este stabilit acum că celulele deferent produc o polipeptidă cu o greutate moleculară de 30000 15000- Daltoni, care inhibă în mod specific secreția de FSH și sensibilitate FSH modificări secretoare celulelor pituitare la lyuliberinu. Polipeptida, sursa care, aparent, celulele Sertoli, numita inhibina.

Feedback între testicule și centrele de reglementare a funcțiilor lor și se închide la nivelul hipotalamic. Receptorii tesutului hipotalamus gasit T, DHT și estradiol legarea acestor steroizi cu afinitate ridicată. Prezenta hipotalamusului si enzimele (5a-reductază și aromataza) conversia T la DHT și estradiol. Există, de asemenea, dovezi ale existenței buclei de reacție scurt între gonadotropine și centrele hipotalamus care produc lyuliberin. Nu sunt excluse și feedback-ul ultrascurtă în cadrul hipotalamus în sine, în conformitate cu care lyuliberin inhibă propria secreție. Toate acestea buclă de feedback poate include activarea peptidaze inactivare lyuliberin.

steroizi sexuali și gonadotropine sunt esențiale pentru spermatogenezei normale. T începe acest proces prin care acționează asupra spermatogonia și apoi stimularea diviziunii meiotică a spermatocitelor primare, având ca rezultat formarea de spermatocitelor secundare și spermatidelor tineri. Maturarea de spermatidelor a spermei este sub controlul FSH.

Nu se știe dacă acesta din urmă este necesară pentru a menține spermatogeneza a început deja. La adulții cu insuficiență hipofizară (hipofizectomie) după reluarea spermatogenezei sub influența terapiei de substituție LH și FSH injecții cu producția de spermă este susținută de numai N (sub formă de gonadotropinei corionice umane). Acest lucru se întâmplă în ciuda absenței aproape completă a FSH în ser. Aceste date sugerează că nu este reglatorul principal al spermatogenezei.

Un efect al acestui hormon constă în inducerea sintezei proteinei de legare, specifică T și DHT, dar capabil, deși cu afinitate mai mică pentru a interacționa cu estrogen. Androgensvyazyvayuschy Această proteină este produsă de celulele Sertoli. Experimentele pe animale permit să-l considere ca un mijloc de a crea T de mare concentrație locală necesară pentru spermatogeneza normală.

Proprietati androgensvyazyvayuschego de proteine din testicule umane sunt similare cu cele globulină gormonsvyazyvayuschego sex (SGSG) prezente în ser. Rolul principal al LH în reglarea spermatogenezei este redus pentru a stimula steroidogeneză în celulele Leydig. T secretat de acestea, împreună cu FSH prevede producerea de celule de proteine androgensvyazyvayuschego Sertoli. Mai mult, așa cum sa menționat mai sus, afectează în mod direct spermatidelor T și acțiunea sa este facilitată de prezența proteinei.

starea funcțională a testiculelor fetale este reglementată prin alte mecanisme. Un rol major în dezvoltarea celulelor Leydig în stadiul embrionar juca nu pituitară gonadotropine fat, si gonadotropina corionică produs de placenta. Secretată de testicule în această perioadă T este esențială pentru a determina podeaua fizică. Stimularea testiculelor dupa nastere hormonilor placentari se opreste, iar nivelul de T din sânge scade brusc nou-născut.

Cu toate acestea, după nașterea băieților este o creștere rapidă a secreției de LH și FSH hipofizar, și deja pe a 2-a săptămână de viață a marcat creștere a concentrației de T în ser. La prima luna de viata post-natale atinge un maxim (54-460 ng%). După 6 luni de la nivelul gonadotropinei vârstă scade treptat până la pubertate și este la fel de scăzută ca și cea a fetelor. Conținutul T este, de asemenea, în scădere, iar nivelul său în perioada prepuberi este de aproximativ 5 ng%. În acest moment, activitatea totală a sistemului hipotalamo-hipofizo-testicular este foarte scăzută, și secreția de gonadotropine este suprimata foarte mică doză de estrogen exogene, care nu este observată la bărbați adulți.

reacția testiculare la exogene gonadotropinei corionice umane este menținută. Modificările morfologice ale testiculelor apar la vârsta de șase ani. Celulele captuseala peretele tubulilor seminiferi, diferențiază și apar lumen tubilor. Aceste modificări au fost însoțite de o ușoară creștere a nivelului de FSH și LH în sânge.

testosteron este scăzut. Între 6 și 10 ani de diferențiere a celulelor produsul, diametrul crește tubulare. Ca urmare, dimensiunea testiculelor crește oarecum, care este primul semn vizibil de pubertate iminente. În cazul în care secreția de steroizi sexuali în perioada prepuberi nu se schimba, cortexul adrenal în acest moment produce cantitati crescute de androgeni (adrenarche), care pot participa la mecanismul de inducere a pubertății. Acestea din urmă se caracterizează prin modificări bruște ale proceselor somatice și sexuale: creșterea organismului accelerată și maturarea scheletului, există caracteristici sexuale secundare. Băiatul se transformă într-un om cu o restructurare corespunzătoare funcției sexuale și a reglementării acesteia.

În timpul pubertății disting cinci etape: I - prepubertară, cu diametrul longitudinal testicular ajunge la 2,4 cm II - începutul mări dimensiunea testiculelor (până la 3,2 cm în diametru maxim), uneori pilozitate rare la baza III sexual-membre - Longitudinal diametru testicular mai mare de 3,3 cm, foarte clar de creștere a părului pubian precoce crește dimensiunea penisului poate pilozitatea axilară și IV ginekomastiya- - creșterea totală a părului pubian, creșterea părului axilar moderată V arie- - dezvoltarea completă a caracteristicilor sexuale secundare. După începerea creșterii dimensiunii testiculelor modificări pubertale continua timp de 3-4 ani. Caracterul lor influentata de factori genetici și sociali, precum și o varietate de boli și medicamente. De obicei, modificările pubertale (etapa II) nu apar până la 10 ani. Există o corelație cu vârsta de os, care este începutul pubertății este de aproximativ 11.5 ani.

Pubertatea este asociată cu modificări ale sensibilității sistemului nervos central si hipotalamus la androgeni. S-a observat că în prepuberi CNS are o foarte mare sensibilitate la efectele inhibitoare ale steroizilor sexuali. Pubertatea are loc în timpul unui anumit prag pentru a crește sensibilitatea acțiunii androgene a mecanismului de feedback negativ. Ca urmare a hipotalamică a crescut producția lyuliberina, secreția hipofizară de gonadotropine, sinteza de steroizi din testicule și toate acestea conduc la maturarea tubilor seminiferi.

În același timp, cu o scădere a sensibilității a glandei hipofize și hipotalamus la androgeni hipofizare crește răspunsul gonadotrofov la lyuliberin hipotalamo. Această creștere se referă în primul rând la secreția de LH, dar nu FSH. Nivelul din urmă crește aproximativ sa dublat cu aparitia de distribuție a părului pubian. Deoarece FSH crește numărul de receptori pentru LH, asigură reacția la creșterea nivelului de T LH. De la vârsta de 10 ani este crescută în continuare a secreției de FSH este însoțită de o creștere rapidă a numărului și diferențierea celulelor epiteliale tubulare. LH, nivelurile au crescut mai lent la 12 ani, iar apoi există o creștere rapidă a lui și în testiculele apar celulele Leydig mature. Continuă maturarea tubilor cu dezvoltarea spermatogenezei activă.

Concentrația tipică pentru adulți de sex masculin de FSH în serul sanguin este setat la 15, iar nivelurile de LH - 17 ani.

O creștere semnificativă a nivelului de testosteron seric înregistrate la baieti, la aproximativ 10 de ani. Concentrațiile maxime ale acestui hormon reprezintă timp de 16 ani. Ce se întâmplă în timpul pubertății reducerea SGSG la rândul său, îmbunătățește nivelul de testosteron liber in ser. Astfel, modificările ratei de creștere genitale apar în perioada de nivelul scăzut al gormona- de fond la schimbarea concentrației oarecum ridicată se produce voce și creșterea părului subraț, fata de creștere a părului observat deja la un suficient de ridicat ( „adult“) nivelul său. Creșterea dimensiunii prostatei este asociată cu apariția poluărilor nocturne.

În același timp, există libidoului. In mijlocul pubertate, în plus față de creșterea treptată a LH în ser și crește sensibilitatea pituitare la lyuliberinu, caracteristică a secreției de LH creștere înregistrată asociat cu somnul de noapte. Ea vine pe fondul unei creșteri corespunzătoare a nivelului de testosteron la secreția de noapte și pulsul.

Este cunoscut faptul că în timpul pubertății, au fost o transformare metabolică numeroase și variate, morfogeneză și funcțiile fiziologice care rezultă un efect sinergie al steroizilor sexuali și a altor hormoni (hormon de creștere, tiroxină și altele.).

Până la sfârșitul ei, și de până la 40-50 de ani, funcția testiculară spermatogenezei și steroidogenic sunt susținute de aproximativ același nivel. Acest lucru este evidențiat de rata constantă a producției de testosteron și puls LH. Cu toate acestea, în această perioadă crește treptat modificări vasculare la nivelul testiculelor ca rezultat atrofie focală a tubulilor seminiferi. Cu aproximativ 50 de ani de sex masculin funcția gonadele începe să se estompeze încet. Un număr tot mai mare de modificări degenerative ale tubilor, numărul de celule din germenativnyh le scade, dar multe tubilor continuă să pună în aplicare un spermatogeneza activ.

Testiculele pot fi reduse și să devină mai moale, numărul de celule mature Leydig crescut. La bărbații cu vârsta peste 40 de ani de nivelurile de LH și FSH în ser a crescut în mod semnificativ, în timp ce rata de producție de testosteron și a conținutului său redus de formă neregulată. Cu toate acestea, nivelul total de testosteron se mai păstrează timp de mai multe decenii din cauza creșterii SGSG capacității de legare și încetinește hormon clearance-ul metabolic. Aceasta este însoțită de conversie accelerată a testosteronului în estrogeni, un conținut comun în ser este crescut, deși nivelul de estradiol liber, de asemenea, redus.

Tesutul testicular și sângele care curge din ele reduce numărul de produse intermediare ale biosintezei testosteronului incepand de la pregnenolon. Deoarece mijloc și vechi colesterol vârstă nu se poate limita steroidogenezei, se crede că procesele de transformare sparte mitocondrială primul pregnenolon.

De asemenea, trebuie remarcat faptul că, în nivelurile de LH vârstnici în plasmă, deși a crescut, dar, se pare că, această creștere este reducerea inadecvată a nivelului de testosteron, ceea ce poate indica o schimbare în centrele hipotalamice sau hipofizare reglementa funcției gonadelor. declin foarte lent, în funcție de testiculare cu vârsta lasă deschisă problema rolului modificărilor endocrine drept cauze ale menopauzei masculine.

NT Starkov

Distribuiți pe rețelele sociale:

înrudit